Анализа генома пшенице хлеба помоћу секвенцирања пушака целог генома | природа

Анализа генома пшенице хлеба помоћу секвенцирања пушака целог генома | природа

Anonim

Субјекти

  • ДНК секвенцирање
  • Биљна генетика

Апстрактан

Хлебна пшеница ( Тритицум аестивум ) је глобално важна култура, која чини 20 процената калорија које људи троше. Широм света се улажу велики напори за повећање производње пшенице ширењем генетске разноликости и анализом кључних особина, а генски ресурси могу убрзати напредак. Али до сада, врло велика величина и полиплоидна сложеност генома хлебне пшенице биле су знатне препреке за анализу генома. Овде смо извештавали о секвенцирању његовог великог хексаплоидног генома са 17 гигабазних база помоћу 454 пиросеквенце и упоредимо то са секвенцама диплоидних генома предака и гена. Идентификовали смо између 94.000 и 96.000 гена и доделили две трећине трокомпонентним генима (А, Б и Д) хексаплоидне пшенице. Мапе синтезе високе резолуције идентификовале су многе мале поремећаје у очуваном редоследу гена. Показујемо да је хексаплоидни геном врло динамичан, са значајним губицима чланова породице гена због полиплоидизације и припитомљавања и обиљем фрагмената гена. Неколико класа гена укључених у прикупљање енергије, метаболизам и раст су међу проширеним генским породицама које би могле бити повезане са производњом усева. Наше анализе, заједно са идентификацијом опсежне генетске варијације, пружају ресурс за убрзање откривања гена и побољшање ове главне културе.

Главни

Са укупном производњом од 681 милиона тона у 2011. години 1, хлебна пшеница чини 20% калорија које људи конзумирају 2 и важан је извор протеина, витамина и минерала. Настала је хибридизацијом између култивиране тетраплоидне еммер пшенице (ААББ, Тритицум дицоццоидес ) и диплоидне козје траве (ДД, Аегилопс таусцхии ) пре око 8000 година 3 . Узгој и припитомљавање хлеба пшеницом директно је повезано са ширењем пољопривреде и насељавањем друштава, а сада је једна од најчешће узгајаних култура због високих приноса и прехрамбених и прерађивачких квалитета. Три диплоидна генома потомства , АА из врсте Тритицум урарту , ББ од непознате врсте, али која може бити из секције Ситопсис (којој припада Аегилопс спелтоидес ), и ДД од Ае. таусцхии , зрачио од уобичајеног претка Тритицеае између 2, 5 и 4, 5 милиона година, а ААББ тетраплоиди су се појавили пре мање од 0, 5 милиона година 4, 5 . Нуклеотидна разноликост у генима ААББ и ДД је значајно смањена у поређењу са популацијом предака, што указује на велико уско грло разноликости на прелазу у култивиране линије 6 .

Геноми трава показују опсежну очуваност редоследа гена дугог распона 7, 8, 9 . Ипак, они су веома динамични захваљујући активностима понављања које доприносе огромној варијацији у величини генома 10, променама локалног редоследа гена и формирању псеудогена, нарочито у већим генима попут кукуруза 11 и пшенице 12 . Анализом БАЦ контигова на хромозому 3Б, процењено је да се геном пара од 17 гигабазних парова (Гб) састоји од око 80% понављања, пре свега ретроелемената, са густином гена између 1 на 87 килобазних парова и 1 на 184 килобазних парова 13 . Упркос значајном знању стеченог о геному пшенице овим истраживањима и централном значају усева пшенице, још увек није проведена свеобухватна анализа садржаја гена због великог обима, поновљеног садржаја и полиплоидне сложености.

Анализирали смо низ читавог (454) низу пушака хексаплоидног генома пшенице користећи генетске секвенце из различитих трава. Из тога смо креирали склопове пшеничних гена у ортолошком оквиру породице гена, користили диплоидне сроднике пшенице за класификацију хомеолошких односа и дефинисали каталог појединачних нуклеотидних полиморфизама (СНПс) у генима А, Б и Д на нивоу генома. Ове анализе пружају темељ за генетску и геномску анализу овог кључног усева.

Анализа секвенци

Сорта пшенице Кинеско пролеће (ЦС42) изабрана је за секвенцирање због широке употребе у истраживањима генома 14, 15 . Прочишћена нуклеарна ДНК секвенционирана је коришћењем технологије Роцхе 454 пиросеквенце (ГС ФЛКС Титаниум и ГС ФЛКС + платформе) да би се генерисало 85 Гб секвенце (220 милиона читања), што одговара приближно петоструком покривању на основу процењене величине генома од 17 Гб. Додатна табела 1 показује да се 79% читања подудара са базом података редоследа понављања Тритицеае и већином погођених ретротранспосонова, у складу са претходним студијама 13 . Да бисмо идентификовали склопове гена гена А-, Б- и Д у хексаплоидним секвенцама, користили смо склопове Иллумина секвенце Тритицум моноцоццум , повезане са донором А генома, Ае. склопови комплементарне ДНК (цДНА) спелтоида и 454 секвенце од донора Д-генома Ае. таусцхии , респективно. СОЛиД платформа је коришћена за генерисање додатног низа ЦС42 и три комерцијалне сорте пшенице како би се повећала тачност идентификације хомеолошке СНП. Скупови података сажети су у Табели 1 и Додатној Табели 2, а методе идентификације СНП описане су у Додатним информацијама, одељак 5.2.

Табела пуне величине

Склоп редоследа

Ортолошка скупина група (допунска табела 3) је створена удруживањем 454 читања по слици сличности секвенци ортолошких травнатих гена и одвојеним састављањем кластера у високој строгости користећи Невблер (Додатне информације, одељак 2). Ортолошки гени су изведени из пиринча 16, сирека 8, брахиподијума 9 и цДНА јечма пуне дужине помоћу ОртхоМЦЛ 17 кластерирањем. Ово је генерисало 20 496 ортолошких група (допунска табела 4 и додатна слика 1). Модел гена са највећом сличношћу са пшеницом (назван представник ортолошке групе (ОГР)) изабран је из сваке ортолошке групе по строгом БЛАСТКС поређењу са склопом гена са малим бројем копија (ЛЦГ) направљеним филтрирањем понављајућих секвенци и састављањем преосталих секвенце са малим бројем копија де ново (допунска табела 3). Склопови су описани у Табели 2. Скоро 90% метаболичких гена у Арабидопсис-у одговара ОГР-у, а 20.051 ОГР одговара 92% јавно доступних цДНА пшенице пуне дужине 18 и 78.7% најкористивијег скупа цДНА пшенице. (Допунска слика 2), што указује да представљају скоро све гене пшенице.

Табела пуне величине

Оптимизирали смо параметре за састављање гена пшенице користећи МетаСим 19 за генерисање симулираних пет пута 454 читања из алотетраплоидног генома кукуруза и из троструког сета гена пиринча, увођењем варијације секвенци (Додатне информације, одељак 2.7). Слични степени покривености ОГР-овима примећени су за симулиране скупове података и 454 читања пшенице (Сл. 1а). Очитавање риже праћено је истом расподјелом дубине као и пшеница (Сл. 1б), сугерирајући да су они разуман приказ хексаплоидних секвенци. Читања кукуруза прекрила су њихове ОГР до средње просечне дубине од приближно пет, што је у складу са петоструким покривањем.

Image

а, Покривање ОГР-ова понављањем маскиране пшенице 454 читања секвенце (црна линија), ЛЦГ пшенице (црна испрекидана линија) и ортологне групе (плава линија), заједно са генима пиринча (црвена линија) и очитавањем кукуруза симулираним очима (зелена линија ). б, средња дубина покривања преко регулисаних протеина ОГР-а (амино терминус = 0; карбокси терминал = 100). Кодирање у боји је исто као у а, осим што су коришћени симулирани шестерокутни очитавања риже (црвена линија). ц, Дистрибуција броја копија гена пшенице из склопа ортолошке групе.

Слика пуне величине

  • Преузмите ПоверПоинт слајд

Симулирани кукуруз и троструко рижото 454 читања кориштени су за оптимизацију параметара монтаже. Састављање на 99% минималног идентитета секвенце (ми) користећи 40-бп дуљине преклапања предвиђене величине гена породице најтачније (допунске слике 3–6). Пшенице 454 читања су претходно обрађене (допунска табела 5) и састављене су користећи 99% ми (допунске табеле 6 и 7) да би се створила ортолошка група. На слици 1б види се да је дубина покривања ортолошке групе састава следила сличном обрасцу кукуруза, у складу са вишеструким копијама гена. Супротно томе, покривање ниске дубине од стране ЛЦГ склопа сугерисало је да су бројеви породица гена урушени. Број склопа пшенице за сваки ОГР израчунат је да би се одредио број копија гена (допунска табела 7). Слика 1ц показује да је већина ОГР имала између једног и пет карактеристичних склопова гена пшенице, са врхом од два гена.

А, Б и Ае. процењено је да таусцхии (Д) гени 13, 20, 21 садрже отприлике 28.000, 38.000 и 36.000 гена. Проценили смо да је број гена у хексаплоидном геному пшенице између 94 000 и 96 000 (Додатне информације, одељак 2.10). Ово је разумно у складу са проценама заснованим на секвенци хромозома пшенице 13 . Упоређивањем нашег скупа транскрипта (Додатне информације, одељци 2.8 и 2.9) и жетве пшенице са ОГР пшенице показало се да је 76%, односно 65%, изражено под условима коришћеним за изолацију РНА. Слични резултати пронађени су код јечма 22, риже 16 и кукуруза 23, што указује да су склопови добри гени пшенице.

Дефинисали смо општи степен очувања гена између пшенице и најближе сродне секвенцијалне траидне траве, Брацхиподиум дистацхион 9, 24 . Траг 1 са слике 2 показује да постоји висок степен преклапања између генских сетова Брацхиподиум и пшенице, али са областима слабије очуваности, на пример на Брацхиподиум хромозомима 1 и 4. Синтетичке мапе Брацхиподиум генома и А-, Б- и Д-хромозомске групе створене су интегрисањем пшеничних маркера 25 на бази ЕСТ са густином Брацхиподиум гена (Сл. 2, трагови 5, 6 и 7, респективно). Допунска слика 7 приказује маркере А-, Б- и Д-генома одвојено. Синтеницно поравнање било је лако препознати и било је у складу са предвидјеним главним обрасцима 9, 26 . Идентификовали смо многе инсерције и / или транслокације блокова гена у укупним очуваним обрасцима редоследа гена, укључујући и велико преуређивање на хромозому 4А, као што је приказано на Брацхиподиум хромозому 1 (реф. 20). Нижа густина маркера на Д геному видљива је у трагу 7. Генска мапа веће резолуције идентификовала је ново синтетичко поравнавање гена групе Тритицеае 5 са Брацхиподиум кромосомом 3 гена.

Image

Унутрашњи круг представља редослед гена на пет Брацхиподиум хромосома (Бд1 – Бд5). Траг 1 илуструје очување између пшенице 454 читања и Брацхиподиум гена, приказаних као прозор гена присутних у пшеници. Трагови 2–4 показују густину СНП-а (средњи број СНП-а по гену у прозору од 20 гена) у генима пшенице А (трацк 2), Б (трацк 3) и Д (трацк 4). Трагови 5–7 показују синтетију пшенице са брахододијумом за А ( след 5), Б (трацк 6) и Д (трацк 7) геноме. Генетски маркери 25 (приказани тамнијим бојама) су обојени код хромосома пшенице. Празнине између маркера се попуњавају како би се приказала синтеза (светлије боје).

Слика пуне величине

  • Преузмите ПоверПоинт слајд

Промјена генома у полиплоидној пшеници

Утицај полиплоидије утврдили смо на садржај гена у хексаплоидној пшеници дефинисањем величине генских породица у хексаплоидној пшеници и диплоидном потомству Ае. таусцхии из броја копија гена за сваки ОГР, који су потом упарени са величином гена ОГР у секвенцираним диплоидним травама (Додатне информације, одељак 2.6). Средња величина породице била је 1, 4 члана. Допунска слика 8 приказује однос између пшенице и диплоидне породице ортолошких гена преко целог опсега величина породице ортолошких гена. Овај приступ је прецизно реконструисао величине гена породице у симулираним генима кукуруза и 'хексаплоидним' пиринчем (Сл. 3а, б), иако је већа величина породице гена обично била потцењена. Слика 3ц, д приказује односе између Ае. таусцхии и пшенични гени. Једночлане генске породице у хексаплоидној пшеници и Ае. таусцхии су одржавани у сличном обиму као они који се виде у секвенцираним диплоидним травама, у складу са анализама Соутхерн блот-а за једно копију гена 27 . Користећи Д геном као диплоидну референцу, израчунали смо да је однос величине хексаплоидних / диплоидних гена Тритицеае између 2, 5: 1 и 2, 7: 1, изведен из геометријске средње вредности (2, 5: 1) и нагиба плаве линије и црвена линија (2.7: 1) на слици 3е. Упоређујући то са очекиваним односом хексаплоида / диплоида од 3: 1, указује на губитак између 10.000 и 16.000 гена у хексаплоидној пшеници у поређењу са три диплоидна порекла (Додатне информације, одељак 2.10). То је у складу са ранијим истраживањима губитка гена на ново синтетизованим полиплоидима пшенице 28 и ерозије генетске разноликости током припитомљавања пшенице 6 .

Image

Кутије и шапице садрже 50% и 90% гена за скупљање ортолошких група. Боје оквира означавају број гена у породицама диплоидних гена различитих величина. Црне линије представљају очекиване величине гена породице, а црвене приказују величине породице гена одређене од ортолошке групе, изведене полиномом регресије. Приказане су само генске породице са до десет чланова. а, величина породице гена кукуруза предвиђена ортолошким склапањем симулираних 454 читања. б, величине породице гена риже предвиђене ортолошком монтажом симулираних 454 читања изведених из троструких гена пиринча. ц, величине породице гела Аегилопс таусцхии добијене ортолошком монтажом понављаних маскираних 454 читања. Проширене гене гена су приказане као зелене тачкице. д, величина породице гена пшенице у склопу ортолошке групе. е, Спајање пшенице и Ае. бројеви за копирање гена таусцхии . Црна линија приказује одговарајуће очекиване бројеве копија гена за пшеницу и Ае. таусцхии . Црвена линија приказује регресију погодну за пшеницу, а плава линија регресију погодну за Ае. таусцхии . Сива зона између ових линија процењује обим губитка гена у хексаплоидној пшеници. За сваку величину породице, леви оквири представљају хексаплоидну пшеницу, а десна кутије представљају Ае. таусцхии .

Слика пуне величине

  • Преузмите ПоверПоинт слајд

Упркос овом свеукупном тренду смањења величине гена породице, генске породице с мање или више чланова него што се очекивало идентификоване су у Ае. таусцхии и хексаплоидна пшеница, како је приказано зеленим тачкицама (више чланова) и смеђим тачкицама (мањи број чланова) на слици 3ц ( Ае. таусцхии ) и слици 3д (хексаплоидна пшеница). Допунске табеле 10–12 приказују прекомерно и недовољно заступљене функционалне категорије протеина. Већина презаступљених категорија у проширеним генским породицама уобичајена је за пшеницу и Ае. таусцхии : они укључују рибосомске протеине, компоненте фотосистема ИИ, протеине складиштења, протеине повезане са транспозоном, цитокром П450, протеине домена НБ-АРЦ који су укључени у одбрамбене одговоре, протеине повезане са полновим алергенима и Ф-бок протеине. Пет од једанаест породица које кодирају трансмембранске транспортере хидрогених јона значајно су бројније у Ае. таусцхии него у пшеници. Анализа породица гена (допунска слика 9) показала је да оне кодирају различите подјединице АТПаза. Нагађамо да они могу да дају протонске градијенте да подрже искључење На + у Ае. таусцхии 29 и нагомилавање минерала у другим врстама Аегилопс 30 .

Псеудогена анализа

Неколико класа биљних транспозона 31, 32 и ретроелементи 33 стварају и ампликују фрагменте гена, разбијају гене и стварају псеудогене који могу утицати на експресију гена путем епигенетских механизама 34 . Идентификовали смо скуп од скоро 233.000 фрагмената гена који су пресликани на исте области њихових ОГР, формирајући „хрпе“ које су биле довољно дивергентне да се нису могле саставити у своје когнитивне генске склопове (Сл. 4а). Идентификоване су две класе: оне које садрже Пфам домене и оне које се поравнавају са не-Пфам доменима ОГР-а. Скоро 30% ОГР имало је придружене фрагменте гена (допунска табела 13) који су најчешће покривали између 5 и 15% дужине ОГР-а (слика 4б). Слика 4ц показује да су идентификацијски фрагменти гена у односу на њихове ОГР били знатно нижи од идентитета когнитивних региона унутар гена пшенице. Допунска слика 10 приказује расподелу гомила дуж гена и однос не-синонимних према синонимним супституцијама ( К а / К с ) дуж гена. Пфам домене пронађене у хрпама обогаћене су мотивима цинка прстом у мутаторним транспозонима (допунска табела 14), у складу са њиховом улогом у стварању псеудогена 31 . Ф-бок, протеин киназа и НБ-АРЦ домени, који се налазе у најбрже развијајућим се генима у биљкама 9, 35, такође су превише заступљени.

Image

а, Визуализација ОГР и придружене секвенце пшенице. Горња стаза приказује профил броја хитова пресликаних 454 читања. Доњи трагови приказују подсклопе три гена пшенице и сложени регион фрагмената гена. Дубина очитања представљена је мапом топлоте. б, Покривање ОГР-а фрагментима гена који садрже Пфам и псеудогене. Плаве и црвене линије представљају хрпе са и без протеинских домена, респективно. ц . Протеински идентитет између подсклопова који творе гомиле фрагмената. Плава и црвена линија представљају гомиле са и без протеинских домена, односно црна линија представља подсклопе који формирају гене.

Слика пуне величине

  • Преузмите ПоверПоинт слајд

Утврђивање хомеолошких односа генских склопова

Класифицирали смо генске склопове као А-, Б- или Д-геном добијене према сродности сличности секвенцијама Иллумина секвенце из Т. моноцоццум , цДНА склопове из Ае. спелтоидес , односно 454 читања из Ае. таусцхии применом приступа векторском учењу вектора подршке (Допунски одељак 5, Додатне слике 11 и 12 и Додатне табеле 15-18). Допунска слика 13 показује да је 66% скупа гена класификовано са великом укупном прецизношћу (> 70%) и да се враћа у А геном (28, 3%), Б геном (29, 2%) и Д геном (33, 8%). Осталих 9% класификованих склопова имају стоп кодоне. Осталих 34% са ниском вероватноћом класификације вероватно ће бити врло слични хомеолози. Поређење са подгрупом СН- а А, Б и Д генома потврдило је 72% класификација А генома и 85% класификација Д генома (Сл. 2 и Додатна табела 19). Дискриминација претпостављених гена Б-генома износила је само ∼ 60%, вероватно због употребе секвенце цДНА за класификацију када је већина полиморфизама информативних секвенци интроничних, као и неизвесности у вези с родом Б генома 5 . Скуп од 132.552 СНП-а додељених генима А, Б и Д приказан је користећи Брацхиподиум као предложак у траговима 2–4 на слици 2.

Није било значајних разлика између одговарајућих дистрибуција ГО Слим категорија молекуларних функција у А, Б и Д генима (допунска слика 14), што указује да на овом нивоу функционалне категоризације не постоји пристрани губитак гена 36 у ниједном од генома . Ипак, анализа израза ГО Слим повезаних са стоп кодонима у скупинама гена А, Б и Д показала је да постоји снажна тенденција задржавања функционалних копија гена који кодирају факторе транскрипције у сва три генома (допунска слика 15), слично преференцијалним. задржавање ових гена у копирању генома Арабидопсис 37 . Ово указује на то да се у пшеници обично одржава регулаторна мрежа специфична за геном.

Закључци

Користећи секвенцирање целог гена 454, саставили смо генске секвенце које представљају у основи комплетан генски скуп, а значајан број је додељен А, Б или Д геному. Иако су склопови фрагментарни, они формирају снажан оквир за идентификацију гена, убрзавајући даље секвенцирање генома и олакшавајући анализу гена. Идентификација преко 132.000 СНП-а у А, Б и Д генима олакшава анализу квантитативних локуса својстава и проучавање особина својстава. Поређење са секвенцама диплоидних потомака и сродника показало је изражено смањење величине великих генских породица у пшеници упркос релативно недавном формирању хексаплоида (Сл. 3е), што је у складу са анализама мањег обима 28, 38 . Опсег губитка гена у хексаплоидној пшеници у поређењу с кукурузом 36 и Брассица рапа 39 значајно је мањи, вероватно као резултат његовог релативно недавног порекла и непостојања интергеномске рекомбинације 40 . Без обзира на то, губитак гена у пшеници могао би бити брз, што показује новоотворени алополиплоидни Трагопогон мисцеллус 41 . Већина функционалних класа показује једнак губитак гена у три генома, али породице фактора транскрипције показале су јасну тенденцију да се задрже као функционални гени у сва три генома. Оне могу одржавати транскрипцијске мреже у сваком геному и допринети неадитивној експресији гена 42 и пластичности генома. Насупрот укупном губитку чланова генске породице, неколико класа генских породица са предвиђеном улогом у одбрани, нутритивном садржају, енергетском метаболизму и расту повећало је величину у роду Тритицеае, вероватно као резултат селекције током припитомљавања.

Улажу се велики напори за побољшање продуктивности пшенице повећањем генетске разноликости узгојних материјала и генетском анализом особина 43 . Генски ресурси које смо развили обећавају убрзати напредак олакшавајући идентификацију корисних варијација у генима пшеничних предела и врста родова и пружајући геномске ознаке за вођење селекције потомства. Такође ће се убрзати анализа сложених полигених особина, као што су ефикасност приноса и коришћења хранљивих састојака, што ће допринети одрживом повећању производње усева пшенице.

Резиме метода

Линија спуштања с једним семеном Т. аестивум ландраце Кинеско пролеће је секвенцирана, јер се широко користи за цитогенетску анализу 44 и физичко мапирање 15 . Тритицум моноцоццум приступање 4342-96 је стандард у заједници за циљање индукованих локалних лезија у генима, физичко мапирање и генетску анализу; и Ае. таусцхии ссп странгулата приступ АЛ8 / 78, који се користи за физичко и генетско мапирање, секвенциониран је помоћу технологије 454.

Секвенца за скуп гена пшенице Т. аестивум је генерисана коришћењем Роцхе 454 пироакције на ГС ФЛКС Титаниум и ГС ФЛКС + платформама. Додатни сетови за читање у низу података за Т. аестивум , Т. моноцоццум и Ае. таусцхии су генерисани помоћу три платформе, Иллумина, 454 и СОЛиД, да би се анализирали хомеолошки низови и СНП-ови (листа свих скупова података налази се у Додатној табели 2). Ортолошке групе су створене из секвенци гена пиринча, сирева и Б. дистахиона и секвенци цедене јечмене пуне дужине. Скупови гена пшенице именовани су према њиховом ОГР и идентификовани су седмерознаменкастим идентификатором и предвиђеним геномом (на пример Траес_Бради1г12345_0000001_Д и Траес_Сб3г33333_6543210_А). Састави гена и цДНА могу се претраживати у МИПС бази генома пшенице (//мипс.хелмхолтз-муенцхен.де/плант/вхеат/ук454сурвеи/индек.јсп). Сви подаци о секвенци су депоновани у јавно доступним базама података, описаним у Додатним информацијама. Склопке секвенци, напомене са генима и њихове везе доступни су за преузимање са Европског института за биоинформатику (//ввв.еби.ац.ук) и прегледавање у прегледачу гена Енсембл са синтетичким синтезом. Аннотиране секвенце гена и њихове везе могу се прегледати у претраживачу Енсембл генома претраживача заснованог на Брацхиподиум синтени (//плантс.енсембл.орг/брацхиподиум_дистацхион).

Приступања

Примарни приступи

Европска нуклеотидна архива

  • ПРЈЕБ568

Депозити података

Скупштине секвенци предате су у Европску архиву нуклеотида под приступним бројем пројекта ПРЈЕБ568.

Додатне информације

ПДФ датотеке

  1. 1.

    Додатне информације

    Ова датотека садржи допунски текст и податке 1-5, допунске табеле 1-9, 13, 15-19 (види одвојене датотеке за додатне таблице 10, 11, 12, 14), додатне слике 1-6, 8-15 (види одвојено датотека за додатну слику 7) и додатне референце.

  2. 2

    Допунска слика 7

    Ова слика приказује одвојене мапе генетских маркера на генима А, Б и Д.

Екцел датотеке

  1. 1.

    Додатна табела 10

    У овој табели налазе се прекомерно и недовољно заступљени ГО термини проширених и уговорених породица гена пшенице.

  2. 2

    Додатна табела 11

    Ова табела садржи превише и недовољно заступљене Пфам термине проширених и уговорених породица гена пшенице.

  3. 3.

    Допунска табела 12

    Ова табела садржи превише и недовољно представљене ГО и Пфам термине проширеног Ае-а. породице гена таусцхии .

  4. 4.

    Допунска табела 14

    Ова табела приказује Пфам домене у фрагментима гена.

Коментари

Подношењем коментара пристајете да се придржавате наших Услова и Смерница заједнице. Ако нађете нешто злоупотребно или то није у складу са нашим условима или смерницама, означите то као непримерено.