Одговор мозга на афективне слике у чимпанзи | научни извештаји

Одговор мозга на афективне слике у чимпанзи | научни извештаји

Anonim

Субјекти

  • Амигдала
  • Понашање животиња
  • Физиологија животиња
  • Психологија

Апстрактан

Напредак неинвазивних техника снимања мозга омогућио нам је да испитамо детаље неуронских активности укључених у афективну обраду људи; међутим, нису доступни упоредни подаци за чимпанзе, најближе живе рођаке људи. У овој студији мерили смо потенцијале мозга везане за догађаје у потпуно будној одраслој чимпанзи док је гледала афективне и неутралне слике. Резултати су показали диференцијалан потенцијал мозга који се појавио 210 мс после представљања афективне слике, обрасца сличног оном у људи. Ово сугерише да је бар део афективног процеса сличан код људи и чимпанза. Резултати имају импликације на еволуцијске темеље емоционалних појава, попут емоционалне заразе и емпатије.

Увод

Научници су једном занемарили присуство емоција код нељудских животиња 1 . Међутим, људи понекад пружају емоционалне извештаје о понашању животиња у обичном разговору. Наука о мозгу је открила хомологне структуре и склопове у централним нервним системима људи и других сисара; стога је разумно претпоставити да су емоционални или афективни процеси такође подељени на неком нивоу 2, 3 . Из еволутивне перспективе, сматра се да је емоција или афективна обрада ефикасан систем за генерисање брзог, адаптивног одговора на различите инпуте у животној средини 2 . На пример, страх од виђења предатора често је повезан са понашањем лета и бекства, што је од виталног значаја за опстанак.

Неколико испитивања нехуманих животиња користиле су физиолошке маркере да би закључиле њихова афективна стања. Мајмуни и мајмуни показују промјене у брзини откуцаја срца, на површини коже и на бази типичне мембране и на реакцију кожне проводљивости након представљања афективних подражаја 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10 . Поред тога, баш као што афективни подражаји активирају неуронске механизме који појачавају људску меморију 11, чимпанза има бољу меморију за слике заинтересованих лица са афективним изразима него за оне без таквих изразавања, што сугерише да људи и чимпанзе деле сличан афективни механизам обраде 12 .

У истраживању на људима, напредак у неинвазивним техникама снимања мозга омогућио нам је да истражимо подручја мозга и временски ток укључен у обраду утиче на 13, 14 . Студије потенцијала на површини власишта помоћу електроенцефалографије (ЕЕГ) или потенцијала повезаних са догађајем (ЕРП) су најбоље савремене неинвазивне мере за утврђивање тачног временског тока, што је важно када се узме у обзир брзина афективних процеса14. Међутим, нису доступни упоредни подаци код нехуманих примата. Да бисмо решили овај недостатак информација, испитали смо ЕРП као одговор на афективне слике у чимпанзи, човеку најближе постојеће врсте.

Ова студија представља интеграцију раније истраге реакције мозга код чимпанзе са горе описаном меморијском студијом. Након дугог периода корак по корак, успели смо да измеримо ЕЕГ код потпуно будне одрасле чимпанзе по први пут 15, 16, 17 . У овом експерименту, мерили смо ЕРП-ове као одговор на слике које су биле подскупи стимулуса коришћених у експерименту памћења шимпанзе, у којима је пронађено појачано памћење за афективне над неутралним сликама 12 . Како није постојала слична студија код примата нечовека, ова студија је била више истраживачке природе, а не тест посебне хипотезе. Укратко, ова студија тестирала је да ли се може наћи диференцијалан одговор мозга на афективне и неутралне слике који се поклапају са доказима о повећаном памћењу афективних слика.

Резултати

Добили смо ЕЕГ на пет позиција власишта (Фз, Цз, Пз, Т5 и Т6). На свим каналима, ЕРП таласни облици који су афектирани од афективних и неутралних слика показали су позитивне отклоне који су достигли максимум на око 150 мс после стимулације (назван „П150“), праћен негативним отклоном који достиже око 250 мс (назван „Н250“), и спор негативан талас (назван „СНВ“) на афективне подражаје након 300 мс (Слика 1). Просечне латенције вршних вредности (просек свих пет канала у све четири експерименталне сесије) биле су 151, 4 мс за П150 и 258, 6 мс за Н250. Просечне амплитуде унутар временских прозора од 135–165 мс, 200–300 мс и 300–800 мс након почетка подражаја израчунате су за сваку електроду која представља П150, Н250 и СНВ, а подаци за афективне и неутралне слике упоређене су. За П150 није било значајних разлика у просечним амплитудама ни на једном од пет канала: | т (297) | <0.630, п> 0.52 за све канале). За Н250, т-тестови су показали значајне разлике на свих пет канала, указујући на веће негативне одклоне афективних слика: Цз, т (297) = 4.465, п = 1.1 × 10 -5 ; Пз, т (297) = 5.006, п = 9.6 × 10 -7 ; Фз, т (297) = 3.829, п = 1.6 × 10 -4 ; Т5, т (297) = 4.563, п = 7.4 × 10 -6, Т6, т (297) = 5.277, п = 2.5 × 10 -7 . За СНВ су такође постојале значајне разлике на свим каналима осим Фз, одражавајући трајне негативне дефлекције који су били доминантни у одговорима на афективне слике: Цз, т (297) = 4.366, п = 1.8 × 10 -5 ; Пз, т (297) = 5.172, п = 4.3 × 10 -7 ; Фз, т (297) = 3.256, п = 0.0013; Т5, т (297) = 4.785, п = 2.7 × 10 -6, Т6, т (297) = 5.235, п = 3.1 × 10 -7 .

Image

Црте означене дебелом црвеном бојом представљају ЕРП-ове до афективних слика. Линије означене танком плавом бојом представљају ЕРП-ове до неутралне слике.

Слика пуне величине

Могуће је да су резултати одражавали друга својства својствена скупу стимуланса, као што је присуство лица или прикази друштвених интеракција, а не њихова афективна својства. Због тога смо извршили додатне поређења између ЕРП-ова на основу различитих категоризација слика (види Методе за додатно објашњење). Што се тиче поређења ЕРП-ова са сликом са лицем у односу на слике без лица, на било којем каналу није било значајне разлике у односу на П150, Н250 или СНВ (| т (297) | <1.728, п> 0.085). Што се тиче поређења ЕРП-ова са сликом која приказује неговану социјалну интеракцију у односу на слике које приказују такву социјалну интеракцију, није било значајне разлике ни на једном каналу у односу на П150, Н250 или СНВ (| т (297) | <1.381, п> 0.168).

Извршена је додатна анализа како би се испитало време у коме су се појавиле разлике између ЕРП-а до афективних и неутралних слика. Т-тестови су открили да се ЕЕГ-и од афективних и неутралних слика значајно разликују од стимулације од 209 мс и даље код Цз, 208 мс после стимулације и даље код Фз, 213 мс и на даље од Пз, 211 мс после стимулуса и даље на Т5 и 206 мс после стимулације и даље код Т6.

Дискусија

ЕРП-ови афективним сликама добијеним од чимпанзе разликовали су се од оних до неутралних слика приближно 210 мс после стимулације. Код људи, ЕРП до афективних подражаја подељени су у три опсега кашњења: рани (100–200 мс), средњи (200–300 мс) и касни (> 300 мс) 18 . Неке студије су показале утицај ЕРП модулација у раном интервалу латенције код људи, али друге нису имале 18 . У овој студији нису примећене разлике између две категорије слика у раном интервалу латенције. Познато је да на ЕРП у овом распону кашњења утичу перцептивне карактеристике као што су сложеност слике, боја и просторна фреквенција. Даљња истрага улоге перцептивних карактеристика потребна је за процену ЕРП-а који су пронађени у раном распону латенције у тренутној студији у односу на резултате других студија.

Негативно преусмеравање ЕРП-а на афективне слике унутар средњег опсега кашњења (200–300 мс) је показано у бројним истраживањима на људима 19, 20 . Наша открића су слична овим резултатима. Студије са људима указују да се компонента у овом распону латенција може тумачити као одражавање амигдала обраде афективних информација 21 . Иако је неопходно размотрити могућност да различите компоненте постоје унутар овог распона кашњења, верује се да ЕРП-ови са средњим латенцијама одражавају селективну пажњу на афективне слике од суштинске важности 19, 20 . Садашња студија сугерише да је овај процес сличан код људи и чимпанза. Даље, чињеница да су мозгови чимпанзе на афективне и неутралне слике разликовали 210 мс након представљања стимулуса и даље, потврђује резултате претходне студије у којој је чимпанза показивала бољу меморију за афективне слике него за неутралне; подскуп ових слика коришћен је у овој студији.

Позитивно одступање ЕРП-а од афективних подражаја у касном распону латенције (> 300 мс) је чест налаз међу студијама на људима. Позитивност унутар овог распона латенције претпоставља се да одражава расподјелу менталних ресурса и појачано кодирање побудних стимулуса. Наши резултати са чимпанзом показали су различите ЕРП-ове у овом распону кашњења, али са различитим поларитетом од људских података: негативност, а не позитивност. Један од могућих разлога ове разлике је разлика у захтевима задатка током мерења ЕРП-а. Већина хуманих студија које су показале позитивне компоненте у распону касне латенције користиле су задатке у којима су учесници морали да отворено одговоре на подражаје. Насупрот томе, студија која је користила пасивну парадигму гледања, која је слична оној у нашој студији, показала је негативне одклоне од афективних слика у овом распону латенције 22 . Стога, разлика у потражњи задатака може објаснити одступање, мада се не може искључити разлика у одговорима мозга и / или структуре мозга као узрок преокрета поларитета између резултата између људи и шимпанзи.

Као што је горе описано, верујемо да ЕРП-ови уочени у средњем и касном распону одлагања одражавају селективну пажљиву обраду слика шимпанзи које показују афективне изразе. Али зато што је било мање афективних слика него неутралних слика (тј. 3 наспрам 12), потребно је размотрити да ли је разлика у ЕРП-има између афективних и неутралних слика заиста повезана са афективним садржајем слике или је само одговор на релативно нови подражаји. У последњем случају, одговор може бити сличан детекцији одступања у визуелном задатку одударања, као што је негативност неусклађености. Међутим, сматрамо мало вероватним да се добијени резултати могу тумачити искључиво као одговор на одступање из следећа два разлога. Прво, поступак који смо користили разликује се од типичног задатка у коме је потпуно исти стимулус поновљен и праћен ретким новим подражајем. У нашој студији коришћено је укупно 15 различитих врста слика, са готово једнаким бројем презентација сваке слике, а иста слика није поновљена у два или више узастопних испитивања. Друго, слике које смо користили могу бити различито категорисане, тако да су слике одређене категорије мање у односу на оне из друге категорије (тј. Потпуно лице без лица и његовање друштвене интеракције насупрот друштвеној интеракцији). Резултати поређења заснованих на овим различитим категоризацијама нису открили разлику у компонентама Н250 и СНВ. Стога је вероватно да се размотри да су разлике у компонентама Н250 и СНВ повезане са афективним садржајем слике, чак и ако је на то утицао одговор на одступање.

Слике коришћене у нашем експерименту показале су афективне изразе чимпанза који нису били познати за предметну чимпанзу. Другим речима, слике нису приказивале предмете који су директно испољавали наклоност предметне шимпанзе. Уместо тога, ове слике су приказивале друге људе који су доживели афективна стања. Појава у којој афективни израз појединца утиче на афективна стања другог појединца може се категорисати као емоционална зараза или емпатија 1 . Недавна хипотеза сугерира да се исте неуронске репрезентације могу активирати када субјект директно доживи емоционални догађај и када субјект посматра другу особу у сличном стању. Ово може бити темељ за емоционалну заразу или емпатију 1, 23 . Наша студија представља корак напред у разумевању еволуционе основе ових појава.

Методе

Учесник

Учесница је била женска чимпанза ( Пан троглодитес ) по имену Мизуки. Живела је с пет заверених чланова групе на Институту за истраживање мајмуна Хаиасхибара Греат Опеке, Окаиама, у Јапану, у обогаћеном окружењу, које се састоји од затвореног кућишта од 7400 м 2 и неколико затворених простора. Одгајали су је неговатељи људи недуго након рођења. Од свог доласка у Институт за истраживање великих мајмуна када је имала две године и месец дана, проводила је време са другим шимпанзама. У време ових експеримената, Мизуки је имао 11 година и подвргао се другим когнитивним експериментима у понашању 24, 25, као и ранијим ЕРП експериментима 15, 16, 17, 26 . Ово истраживање је спроведено у складу са Водичем за негу и употребу лабораторијских животиња Хаиасхибара Биоцхемицал Лабораториес, Инц., и извештајем Веатхералл, Употреба примата не човека у истраживању . Протокол истраживања одобрио је Одбор за добробит и бригу о животињама Истраживачког института Хаиасхибара Греат Апе (ГАРИ-051101).

Апарати и стимуланси

Експериментална просторија била је широка 2 м, дуга 2, 9 м и висина 2, 5 м, а била је окружена бетонским зидовима и металним шипкама са металним мрежама. Соба је током експеримента била умерено осветљена. Шимпанзи, Мизуки, седео је на дрвеној одводној плочи прекривеној електромагнетном заштитном плочом на бетонској платформи. Испред ње је стао експериментатор да је држи мирном и окренутим према дисплеју. Због своје блиске везе узајамног поверења са експериментима са људима, Мизуки је била потпуно сарадљива током сесија снимања. Пре тестирања, требало нам је отприлике 6 месеци да је постепено навикнемо на експериментални уређај и поступак, а током овог периода навикавања није имала негативних одговора као што су гримање или врисак 15 .

17-инчни ЦРТ дисплеј (ИИиама ЛА702У, 1024 × 768 пиксела) постављен је испред Мизукија, удаљеног отприлике 40 цм и на водоравном нивоу главе. Инфрацрвена видео камера била је фиксирана на врху ЦРТ дисплеја како би се субјект пратио са фронталног приказа. Овом смо камером проверили да ли је субјективни поглед усмерен на приказивање стимулуса.

Експериментални подражаји биле су слике у боји дивљих шимпанзи које Мизуки нису познавали (слика 2). Ту су обухваћене три афективне слике шимпанзи са афективним изразима и 12 неутралних слика шимпанзи без афективних израза. Овај скуп стимуланса био је подскуп од 80 слика коришћених у другој студији са другачијом чимпанзом, који су показали боље перформансе у задацима памћења за афективне слике него за неутралне слике 12 . Те слике су још увек биле слике дивљих шимпанзи са видео записа снимљених у Боссоу, Гвинеја, Западна Африка, у истраживачке сврхе 27 . Величина слика је била 360 × 240 пиксела. Просечна светлост слика била је једнака. Слике су приказане на црној позадини на екрану.

Image

Слика пуне величине

Поступак задатка

Експериментална сесија састојала се од четири или пет блокова, а сваки се блок састојао од 60–75 покуса. Експериментиста је између испитивања тестирао да ли ће користити блокове који садрже стимулисе који привлаче пажњу (кратке анимације у трајању од 800 мс или 1600 мс које нису повезане са тестним сликама), у зависности од знакова концентрације понашања од стране шимпанзе. . Као резултат тога, из прва три блока су изостали подстицаји за привлачење пажње, али присутни су у свих преосталих 16 блокова. У сваком испитивању представљена је једна од укупно 15 слика са стимулансима дужине 800 мс у полу-случајном редоследу, у којој су афективну слику пратиле најмање две различите неутралне слике. Иста слика није поновљена у два или више узастопних испитивања. Свакој презентацији слике, као и стимулацији за привлачење пажње, пратио је интервал подстицаја од 800 мс који се састоји од празног црног екрана.

Између блокова током сваке сесије, Мизуки је била дата одмора од 1 минуте, током кога јој је било допуштено да прави значајне покрете тела и да прими награде за воће. Једна сесија одвијала се дневно, а четири сесије четири дана. Укупно је Мизуки примио 1201 испитивања у којима су представљене афективне или неутралне слике (отприлике 80 презентација за сваку слику; види Табелу 1), као и 262 презентације подстицаја за привлачење пажње од 144 различита типа, који су убачени између тих тестова .

Табела пуне величине

Током снимања Мизукијев се поглед повремено одмакао од монитора. Кад се то догодило, други експериментиста, који је пратио смјер погледа субјекта снимљен он-лине путем инфрацрвене камере, ручно је додао маркер у податке ЕЕГ-а преко тастатуре спојене на рачунарски инструмент за мјерење.

Снимање и анализа ЕРП-а

ЕЕГ је снимљен са Аг / АгЦл електрода причвршћених на пет положаја власишта (Фз, Цз, Пз, Т5 и Т6), према Међународном систему 10–20 за људе (Слика 3). Сигнали су упућени на средњу линију чела (ФПз). Уземљена електрода је постављена на левој ушној ушици. Електроде су испуњене Куицк ГЕЛ-ом и импеданције су одржане испод 6 кΩ. Сигнале је појачавао НуАмп-40 и обрађивао софтвер Ацкуире 4.3 (НеуроСцан Инц.) са фреквенцијом узорковања од 1000 Хз. За ванмрежну анализу примењен је опсег филтра од 0, 1 до 30 Хз (24 дБ / окт). Сви подаци су сегментирани у епохе од 900 мс, укључујући почетни период пре стимулације од 100 мс на основу временских маркера почетка подражаја. Ове епохе исправљене су по основу средње вриједности амплитуде током периода пре подражаја од 100 мс. Епохе код којих је максимална разлика вредности прекорачила 100 μВ искључене су из анализе. Епохе које су садржавале горе описане маркере који нису изгледали такође су искључене из анализе. Број епоха прихваћених за анализу приказан је у Табели 1.

Image

Видљиве су само четири од седам електрода (Фпз, Фз, Цз, и ушна шкољка као тло); остали нису видљиви (Пз, Т5 и Т6) јер су постављени иза врха.

Слика пуне величине

Независни т-тестови су извршени на подацима како би се упоредили средње амплитуде за сваки временски прозор сваког канала одвојено. Временски прозори за анализу су одабрани на основу добијених просечних таласних облика, као што је описано у одељку Резултати. Т-тестови су претпостављали једнакост варијанса, јер је хомогеност варијанце потврђена Левеновим тестовима за једнакост варијансе ( Ф (2, 297) <3.22, п > 0.07, за поређење свих парова група). Првобитно смо изабрали ниво алфа од 0, 05, који је подешен коришћењем Бонферрони корекције, чиме се подешава подешени праг вредности од 0, 001.

Главни фокус студије био је упоређивање ЕРП-а са афективним и неутралним сликама. Међутим, може се тврдити да се разлика у ЕРП-овима може приписати једноставно одговору на одступање, јер би се задатак могао сматрати чудним задатком са мањим бројем афективних слика и већим бројем неутралних слика. Могло би се десити и да су резултати одражавали друга својства својствена подстицајима, као што су присуство лица или прикази друштвених интеракција, а не њихова афективна својства. Стога смо спровели следеће додатне поређења. Први је упоредио слику без видљивог лица шимпанзе (Неутрал 1, види Табелу 1 и Слику 1) са сликама са лицима шимпанзе (све остале слике). Други је упоредио слику која приказује његујућу социјалну интеракцију (Неутрал 5, види Табелу 1 и Слику 1) са сликама које приказују такву социјалну интеракцију (све остале слике).

Коментари

Подношењем коментара пристајете да се придржавате наших Услова и Смерница заједнице. Ако нађете нешто злоупотребно или то није у складу са нашим условима или смерницама, означите то као непримерено.